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北美松茸

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北美松茸

Ⅰ. 概况

Ⅱ. 北美松茸

Ⅲ. 科学命名和宏观性状

Ⅳ. 松茸的菌塘

Ⅴ. 商业上重要的习性和生境

Ⅵ. 松茸分类鉴定的分子方法和生态学研究进展

Ⅶ. 展望

 

Ⅰ. 概况

Ⅱ. 北美松茸

Ⅲ. 科学命名和宏观性状

Ⅳ. 松茸的菌塘

Ⅴ. 商业上重要的习性和生境

Ⅵ. 松茸分类鉴定的分子方法和生态学研究进展

Ⅶ. 展望


Ⅰ. 概况

“松茸”,日语中的字面意思是“松树下长的蘑菇”,也是口蘑属真菌中少数几个能产可食用子实体的种的泛称。一千多年来,这种蘑菇在日本一直被当作美味佳肴(就像意大利白块菌在欧洲的地位)。松茸有单数和复数的含义,即可表示个体也可表示由单个真菌产生的群体。主要的种有Tricholoma matsutake(日本或亚洲松茸),T. magnivelare(美洲松茸或白松茸),以及T. caligatum(欧洲松茸或靴状松茸)。相关的种还包括假松茸(T. bakamatsutake),青冈蕈(T. quercicola),黄褐口蘑(T. fulvocastaneum)和粗壮口蘑(T.robustum)。松茸是北半球森林生态系统中重要的组分,它和多种软木的根系形成共生关系,如松树,还能和被子植物共生,如橡树(图一)。几个世纪以来,亚洲、北美和欧洲一直在年复一年的收获松茸。现在看来,本质上各种松茸形成外生菌根,但也还有寄生和腐生的特性,这说明松茸可能是一群特殊的远古依生生物或共生体。刚开始,子实体在地下呈茎状,然后突破土表长成熟悉的蘑菇状。在日本,没开伞的钮扣状松茸每个最多能卖到100美金。1940年,日本松茸产量为12,000吨,完全可以满足国内消费需求,但过去60年里产量急剧下降(图2)。现在日本年消费量约3,000吨,但收成好时年产量还不到1,000吨,剩余缺口主要靠从中国,朝鲜,韩国,加拿大,美国,摩洛哥和墨西哥进口来补平。在日本批发市场,松茸价格从200到1,000美元/千克不等,依其品质、产地和有效性而定,零售价格在刚上市时可达1,275美元/千克。松茸因其独特甜香可做味道浓郁的调味品,从而成为世界上最珍贵的野生食用菌之一。


Ⅱ. 北美松茸

和日本松茸种类相对应的北美松茸主要是美洲松茸(Tricholoma magnivelare),各地对其有不同的称法,如松树蘑菇、白蘑菇、小野牛蘑菇、木蘑菇、日本蘑菇、山蘑菇、Champignon de pint (法语)、 Kieferpilze (德语)、 matsutake (日语)和seta del pino (西班牙语)。松茸遍布北美针叶林区,尤其在太平洋西北面数量最为丰富。在北美,因较数量稀少而不太为人熟知的品种是T. caligatum ,俗称靴状松茸、欧洲松茸或褐色松茸。这种松茸生长在北美、欧洲、北非的纯针叶林、针阔混交林和纯阔叶林中。在大小、香味和生活环境方面,欧洲松茸似乎更接近日本的亚洲松茸(T. matsutake)、傻松茸(T. bakamatsutake) 和黄褐口蘑(T. fulvocastaneum)。在日本市场上,美洲松茸和欧洲松茸显然被公认为北美松茸的变种,因为它们在质地、口感、和桂皮样的香味、厚菌盖和孢子印白色都很相似。商业采收北美松茸是正在成长的数百万美元的产业,从英属哥伦比亚省到墨西哥现有数千采收者在私有的、国有的和联邦的土地上采收,采收者、购买者、蘑菇贸易公司、出口商和进口商构成了这一产业核心力量。在1989年到1992年之间,日本从各种渠道进口了7740吨北美松茸。


Ⅲ. 科学命名和宏观性状

美洲松茸学名Tricholoma magnivelare (Peck) Redhead,1984年前常被称为Armillaria ponderosa,这种命名并不正确,因为松茸有锯齿状菌褶,孢子印白色,能形成菌根。作为密环菌的代表,密环菌属是有白色孢子、附属菌褶和黑色菌索的木腐菌类,不管是否有菌环。下面总结了其命名的变化:

Agaricus magnivelaris Peck, 1878

Agaricus ponderosus Peck, 1873

Armillaria arenicola Murrill, 1912

Armillaria magnivelaris (Peck) Murrill, 1914

Armillaria ponderosa Saccardo, 1887

Tricholoma magnivelare (Peck) Redhead, 1984

Tricholoma murrillianum Singer, 1942

Tricholoma ponderosum (Peck) Singer, 1951

拉丁文名称“magnivelare”很好的形容了这一种类,它指大的发育完全的菌幕,菌幕破裂后,菌柄上留下环状或靴状薄膜。美洲松茸为大型蘑菇,开始为白色,很快长出淡棕色到棕黄色的斑点。粗短的菌柄结实、坚硬呈纤维质,上部平滑下部有鳞片,幼嫩蘑菇上厚鞘环均匀拉直。即便在有成熟时垂直外形特征的幼嫩期,菌盖边缘棉质内卷。菌褶损伤后呈红棕色,特殊的灰土粘附在菌柄基部。浓郁的香味辛辣,类似新鲜桂皮。欧洲松茸(T. caligatum)与美洲松茸比起来,菌盖有鳞片,菌柄较细较软暗褐色,有更强烈的桂皮糖味,但没美洲松茸的霉味和辛辣。有很多别的种类与北美松茸(T. magnivelare)类似,难以区分,松茸种的界定不十分清晰,在物种界定上还有许多工作要做。

Ⅳ. 松茸的菌塘

美洲松茸和日本松茸在生物学和生态学上有许多共同点。通常,松茸在其聚集处的地下产生密集的菌丝团,这暗示松茸或许能通过组织分泌物侵蚀矿质土壤,改变土壤化学性质和微生物群落。日本人称这些致密的菌丝团块为菌塘(shiro,音译,在日文中意为“白色堡垒”),它可以定殖在土壤中的任何物质:植物根系,土壤颗粒,石块,颗粒间的间隙和土壤微生物。菌塘表面直接位于枯枝落叶层下,在土壤中可深达25cm。菌丝体穿过土壤改变土壤成份并排放养份。虽然日本人认为是形成外生菌根的松茸改变了土壤微生物群落,但其它真菌和微生物(如细菌和非菌根真菌)在植物-真菌-细菌生态系统中也起重要作用。


日本松茸(Tricholoma matsutake)菌塘的生长与有机层下土壤中菌根的生长密切相关。寄主树树龄为20时菌塘首次出现。菌塘形成后马上长出子实体,此时通常林中灌木层和草本植物层生长缓慢。松茸产量在林龄40-50年时达到最高,此后30到40年随着落叶层形成产量逐渐递减。如图四所示,菌塘土层剖面分几个区,当前活跃菌根区(AMZ, III区)的菌根位于菇体正下方。子实体产生时,活跃菌根区土壤变得十分干燥,菌根开始腐烂,须根数量是其四周土壤的约十倍。II区菌根幼嫩生理活性高,将在下个生长季节出菇。虽然松茸菌根被归为外生菌根一类,但与大多数外生菌根不同的是,它们的菌丝套(mantle)疏松柔软,带有发育不完全的哈氏网(Hartig net)。I区有菌丝体和结构根,但没有菌根。IV区和V区在上两年度出菇,土壤仍旧是干燥的颗粒状,有腐烂的菌根。最后,0区无菌丝体,VII区产量从早期活性菌根的影响中完全恢复。从土壤剖面颜色变化、土壤纹理结构、相对湿度和气味(松茸独特的香味),可以区分各区。雨季来临后,当土温降至19℃以下,日本松茸子实体很快以共生树木为中心成环形在活跃菌根区出现。约20天后,子实体菌盖开始打开。菌塘温度降至10℃以下时,子实体停止生长。

美洲松茸菌塘剖面,菌塘直径约6米,平均每年以4厘米速度扩展。活跃菌根区相对宽、深,有大量浅黑色多分枝的菌根。美洲松茸菌根结构类似日本松茸因为前者缺乏明显的哈氏网,且活跃菌根区简化的植物群细菌种类与日本松茸相似。正在腐烂的菌根和已腐烂的菌根间(IV区和V区)的边界无法肉眼区分。

从加拿大到美国到墨西哥的部分地区的森林中都可以采收松茸,松茸在森林中与多种树木共生形成菌根。英属哥伦比亚省的松茸采收从8、9月开始,通常从北到南、从高海拔到低海拔、从内陆到沿海采收。在太平洋西北岸,采收通常在一月结束于北加利福利亚的沿海地区。美洲松茸从北美出口到日本始于20世纪70年代中期,但在80年代中期增长了一千倍(表二),现在平均每年出口500吨,占世界出口量的15%。在幼龄、早期栽培的松树群中(树龄40-50最适合,树龄超过50后产量下降),日本松茸产量最高,美洲松茸不同,其子实体在树龄参差不齐、结构层次复杂、树种多样的树林中很丰富。从地下菌丝体可鉴别出松茸特殊的气味,即使没有子实体,有经验的采收者也能在树丛中闻到松茸菌丝的味道。研究人员从日本松茸中分离出78种挥发性的香味组份,其中22种已鉴定。

在美国太平洋西北岸,美洲松茸常出现于100年到200年树龄的树木群落中,美国黑松、花旗松、加州铁杉是其中优势树种。在俄勒冈州西南部、加利福利亚沿海,松茸常与tanoak和madrone在一起。华盛顿中部和俄勒冈州,常在混杂的针叶树群落中发现松茸。蘑菇典型的生长环境是在厚苔藓层或落叶层下,槭树藤蔓(Acer circinatum)、各种杜鹃灌木是林下灌木层的优势树种是采收松茸的指示植物。例如,在太平洋西北岸,任何松茸生长的地方,宿主植物四周都能发现寄生于真菌的candystick植物(Allotropa virgata)。在早春温暖的时候,该植物开始生长,幼嫩的类似天门冬,无色或粉红色,6月中旬到九月初成熟后变成红白相间,死亡的植株呈暗褐色,以扩散根系、在须根上长不定芽进行无性繁殖。除了地面被雪覆盖以外,任何时候,死亡的或活着的植株都是采收者找到松茸的一种方法。松茸出菇期相对较短,通常2-3周,从十月到十一月初,时间上和降雨量的增多一致。周期的长度和产量的高低依降雨量和温度而不同。因土壤温度和湿度不同,从原基分化到完全开伞需10到20天。完全开展的成熟松茸通常刚刚挨到或突破腐质层。很多动物以松茸为食,小型哺乳动物如鹿等和熊四处寻找并吃掉大量松茸。1999年钻石湖保护区的研究显示,28%的子实体有动物活动的迹象。在1992年,从爱达荷州,俄勒冈州和华盛顿森林采收了约360吨美洲松茸,平均17.76美元/千克。从松茸贸易和加工中,这些州共获利估计超过800万美元。

在英属哥伦比亚省,松茸常出现在内陆雪松属铁杉(Interior Cedar Hemlock),亚北方鱼鳞松(Sub-Boreal Pine-Spruce),英国亚高山带云杉属冷杉(Engelmann Spruce-Subalpine fir),内陆花旗松(Interior Douglas fir),和沿海加州铁杉(Coastal Western Hemlock)的生物地理气候区,该区土壤排水好,营养贫瘠。这些蘑菇通常生长在有60—200年树龄的黑松,西芹,花旗松,白皮松和亚高山松的树林中。由于病害或生长状况差,生长在木材边缘上松茸菌盖常常部分开伞。Candystick 是松茸的指示植物。松茸生长的地方土壤排水较良好迅速,且比其他地方的土壤干燥。根据土壤的湿度和温度变化,松茸子实体从八月中旬到十一月初都会出现。松茸在很多地方都进行商业采收,如Nass and Shumal river valleys, Chilcotin Plateau, Bella Coola Valley, Columbia River Valley and Upper Arrow Lake, Lillooet River Valley, Squamish area and the Nahtlatch Valley, South Coast and Vancouver Island。在英属伦比亚省所有种植松茸的地区,该产业给采收者,收购人,经济人带来数百万美元的收入。土著民族(First Nation)人民和内陆撒利希语族(the Interior Salish), 汤普森人(Thompson) 和 Lillooet把松茸当作食物来源。在西北地区的Nisga’a Nation,针对Nisga’a Village Lands已实行了一套森林发展计划,保护了松茸的商业栽培用地。在1989年英属哥伦比亚向日本提供了近195吨美洲松茸。

在墨西哥,松茸被限制在高海拔的温带山林里(海拔在2000—2900米之间,主要集中在2300—2600米之间),适合生长在有丰富树种的地方,尤其是在松树,杉树,常青橡树旁。依具体的生长地点和海拔不同,松茸通常出现在6- 10月多雨的季节,比报道过的松茸出现的早,如韩国(从八月末开始出现)、日本(从九月末开始出现)、英属哥伦比亚(从八月中旬开始出现)、美国(从十月初开始出现),但它和中国西南地区采收日本松茸的时间或多或少有相同。墨西哥从1985年开始商业采收松茸。在the states of Durango, Mexico, Hidalgo, Michoacan,Puebla, Oaxaca, Veracruz, Colima, Morelos和Tlaxcala同样采收松茸。在1989—1992年间,从墨西哥出口了35.8吨美洲松茸到日本。仅1993年产12吨松茸,在收获季节给近3000个涉及采收的家庭带来375,000美元的利润。如表1所示,从1995年到2000年共有125.25吨松茸出口到日本,产值6,915,308美元,一级松茸在2000年,2003年的价格分别是45—50美元/公斤,27—24美元/公斤。

在松茸成熟季节,日本进口了8.4吨价值465,000美元的松茸。目前,墨西哥占有日本松茸市场份额徘徊在0.25%。在墨西哥,近35,000公顷土地指定作为松茸的潜在产地,但当前仅48%的地区可收获松茸。


Ⅵ. 松茸分类鉴定的分子方法和生态学研究进展


随着多聚酶链式反应和DNA测序技术的出现,研究人员可以用真菌的基因特征作为分类特点进行鉴定,而原来是使用传统的形态特征。rDNA亚基因序列的数据给种内和菌株间进化关系的研究提供了很多信息。在转录间隔区(ITS)存在高水平的种内变异性,在进行种的研究中很有用。如作基本的比较,基因库(国家生物技术中心:www.ncbi.nlm.nih.gov)和其他数据库有松茸很多种的ITS序列可利用。基于对从欧洲采集的三株欧洲松茸(T. caligatum),英属哥伦比亚采集的四株美洲松茸(T. magnivelare)与日本松茸菌株(T. matsutake),其他从北美收集的欧洲松茸菌株及美洲松茸菌株比较,研究人员发现从北美采集的欧洲松茸菌株是一个独立的菌株,它与日本松茸、美洲松茸完全不同。研究结果还表明来自北美的欧洲松茸(T. caligatum) 与日本松茸(T. matsutake)不是同一个种,美洲松茸(T. magnivelare)而非欧洲松茸(T. caligatum),和日本松茸(T. matsutake)的亲缘关系最近。这进一步证明,早期基于随机扩增多态性DNA(RAPD)分析工作是正确的,RAPD分析表明日本松茸和欧洲松茸是不同的种。它还暗示了说明在北美商业采收美洲松茸地点的生境信息,或许和欧洲松茸没有关系。

此外,将采集自日本,韩国,瑞典的日本松茸的DNA序列信息与采自摩洛哥的欧洲松茸作比较,研究人员发现采集自日本,韩国,瑞典的日本松茸是同一个种,而采自摩洛哥的欧洲松茸是独立的种。这些都证明,在欧洲T. nauseosum 和T. matsutake是同一个种,根据部分欧洲和北非的种类,认为来自欧洲和北美部分地区的T. nauseosum和T. matsutake认为是同物异名。

在原始生活环境下很难研究松茸真菌,因为其菌塘结构微小,并且扩散,嵌入其侵染的基质,与其他的土壤真菌和土壤微生物混合在一起。通过分子方法,研究人员能找到并了解从墨西哥的森林收集的松茸菌塘的全部真菌的特征。在全球市场上有经济价值的各种类松茸在ITS区域有相似的基因,与其他的松茸(如:傻松茸T. bakamatsutake 和欧洲松茸T. caligatum)比较却没有,利用这点设计的种属特异性寡聚核苷酸引物选择性地扩增美洲松茸和日本松茸。松茸菌塘是以整体性为特征,它们能灵活调节生长环境中微生物的数量,种属特异性引物作为有效的工具可用来阐明根际土壤全部微生物。

如前所述,常在太平洋西北部的美洲松茸附近发现Allotropa virgata。为证明其和美洲松茸是否有联系,俄勒冈州大学的研究人员采集了几乎全部A.virgata地理分布区内的地表土壤样品37份,并分析了土壤中的菌根。所有的土壤样品都表现出美洲松茸附近土壤的特征:漂白色、干燥、粉末状,还有松茸特有的香味。对A.virgata根尖的真菌进行转录间隔区随机长度多态性分析(ITS-RFLP),与美洲松茸的相同。这种菌根组合在所观察的植物中是最具专一性的,这给有商业价值的美洲松茸群落提供了准确的指示。


Ⅶ 展望


与白色和黑色的块菌不同,通过松茸菌丝体人工感染树苗,在这样的种植园内不能长出松茸子实体。日本、台湾、新西兰的研究者已报道,在日本赤松(Pinus desiflora)、台湾松(P. taiwanensis)、蒙特利松(P. radiata)的树苗和日本松茸间,体外导入菌根已取得进展。虽然试图形成新的松茸菌塘还没有成功,但在北美松茸和寄主树种间采用相似的人工繁殖方法,最后一定会成功。成功主要依赖于使用适当的寄主树种,选择适应性强的松茸菌株,建立适当生境的人工林(尤其含有适当的土壤微生物数量)。未来十年,太平洋西北部最重要的优势是大面积的公共林地。随着越来越多的人加入到北美采收松茸的行列中,西方社会也认识到这种独特真菌的价值。人们努力从原始森林中获得多样性的松茸与商业采收的发展是一致的。北美松茸满足了亚洲国家日益增长的需求,针对松茸采收者,它促进了全世界范围的观光游。

日本松茸和美国松茸在培养基上都生长缓慢,需要创新的技术在没有伴生树木时诱导松茸结实。近来,能快速形成人工菌塘的方法已经发明,美国专利申请号20020142450,公布于2002年10月3日。该发明包括:在培养基上培养松茸菌丝体,该培养基以控制菌丝体细胞膜渗透性的物质为主要成份,另一菌丝体培养基以提高菌丝体亲水性的物质为主要成份。控制菌丝体细胞膜渗透性的物质,被认为能利于菌丝体释放酶,如纤维素酶。提高菌丝体亲水性的物质,能提高菌丝体侵入培养基的能力,并有利于增加菌丝体吸收的营养。能控制菌丝体细胞膜渗透性又能提高菌丝体亲水性的物质,较好的例子可能是表面活性剂(如 图吐温80, 吐温 40),,天然植物油(如橄榄油,红花油,葡萄种油),脂肪酸脂。这几种物质可配合使用。

众所周知日本松茸含有多种生理活性物质。这些生理活性物质能够帮助人体保持水分,促进血液循环,并且它们还具有抗细菌,抗真菌,防癌,抗过敏,抗氧化和增强免疫的特性(美国专利申请20030012798,2003年1月16日)。从日本松茸中分离的糖类物质和蛋白质具有缩小肉瘤(美国专利4207312,1980年1月10日)和其他肿癌能力,特别是人和动物的上皮癌(美国专利5,302,699,1994.4.12)。当日本松茸浸泡过夜后,浸液被用来洗脸可祛斑和除皱(美国专利5,958,437,1999年9月28日)。日本松茸的乙醇抽提物富含songyic酸,这种酸常用作皮肤增白剂(www.camp-research.com)。作为抗冻剂和飞行器除冰剂主要成分乙烯乙二醇,也可以从日本松茸中大量分离。近来一项被称作“能够促进从过重压力下恢复的药物成分和新型松茸菌株”的发明已于2003.9.25公布,美国专利申请20030180901。

像加拿大和摩洛哥等国家能够出口显著多于比目前的美洲松茸,同时这种情况不同程度地出现在日本松茸采收时。一项评估表明英属哥伦比亚每年能向日本出口600吨松茸。在美国,松茸的商业采收主要在华盛顿和俄勒冈州的Cascade Range, 那儿预计能一直采收松茸。当然美洲松茸采收并不仅仅局限于上述地区,太平洋西北岸的South Puget Sound也有相当可观的产量,与密歇根州,纽约州的阿迪龙达克山脉山产量相近。因此,采收者不应阻止松茸产地的本地市场的发展。

有人提议,美洲松茸(Tricholoma magnivelare)应该被“濒于灭绝的野生动植物国际交易公约(CITES)”列为濒于灭绝的物种;该国际交易公约主要是为了控制和调节那些现在面临种族灭绝威胁或有潜在灭绝危险的动植物。可是,真菌爱好者或专业的真菌学者建议将美洲松茸列为濒危物种的倡议者一样,他们都没有找到任何可以证明或显示美洲松茸种群数量已经下降的文献资料。因此,将美洲松茸列为濒危物种的建议未被采纳。在中国长白山地区,日本松茸(T. matsutake)已被列为一种受保护的野生蘑菇(http://www.kib.ac.cn/kmbg/yn-list.htm)。


 

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